Chromatin
| Übergeordnet |
| Chromosom |
| Untergeordnet |
| Euchromatin Heterochromatin zytoplasm./nukl. Chromatin aktives/ruhendes Chromatin |
| Gene Ontology |
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Chromatin ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und speziellen Proteinen, von denen wiederum etwa die Hälfte Histone sind. Der Name kommt von griech. chroma (Farbe), weil sich Chromatin mit basischen Kernfarbstoffen anfärben lässt. Im Lichtmikroskop erscheint es als sichtbares Fadengerüst im Zellkern einer eukaryotischen Zelle. Im funktionalen Sinn gilt alles, was sich während der Teilung des Zellkerns (Mitose oder Meiose) in den Chromosomen wiederfindet, als Chromatin – ausgenommen einige Strukturproteine. Chromatin ist neben den Nucleoli, der Kern-Grundsubstanz und der Kernhülle eine wichtige Strukturkomponente des Zellkerns (Nucleus).
Chromatin besteht aus der DNA, die um die Histone gewickelt ist, sowie aus weiteren Proteinen, die sich an die DNA anlagern. DNA und Histone bilden die Nucleosomen, die kettenförmig aneinandergereiht sind. Die Nucleosomen werden mit Hilfe der Nichthiston-Proteine dichter gepackt. Chromatin ist somit das Produkt von Interaktionen der eukaryotischen DNA mit unterschiedlichen DNA-Bindeproteinen, die einen kompakten filamentösen Komplex bilden, den sogenannten Desoxyribonucleoprotein-Komplex, man spricht auch von Chromatinfasern oder Chromatinfäden (englisch: chromatin fibers). Durch die Komplexbildung werden die langen chromosomalen DNA-Stränge in ihrer Länge um das rund 10.000- bis 50.000-fache verkürzt (kondensiert), sodass sie in den Zellkern passen. Trotz der dichten Packung der DNA liegen die Chromosomen weiterhin in einer Form vor, die regulatorischen Proteinen Zugang zur DNA erlaubt, so dass die Biosynthese von RNA und Proteinen aus den genetischen Informationen (Genexpression) bzw. die Duplikation der chromosomalen DNA (Replikation) möglich ist.
Während der Mitose und Meiose kondensieren die Chromosomen, so dass sie im Lichtmikroskop erkennbar werden. Die kleinsten lichtmikroskopisch sichtbaren Chromatinstrukturen nennt man Chromonema.
Das Verständnis der Chromatinstruktur und ihres Beitrags zu Regulation der Gene ist Gegenstand der Epigenetik.
Chromatinstrukturen machen Stäbchen bei nachtaktiven Säugetieren empfindlicher, da sie die Lichtausbreitung beeinflussen. Bei Nicht-Säugern ist das Phänomen noch nicht untersucht worden (Stand 2010).
Chromatin-Typen
Es werden zwei Typen von Chromatin unterschieden:
- Euchromatin, dessen DNA aktiv ist, d.h., zu Proteinen exprimiert werden kann. Die euchromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen keine Unterschiede in ihrer Struktur auf, gleichgültig, in welchem Kondensationsgrad sich ein Chromosom befindet.
- Heterochromatin, das hauptsächlich aus inaktiver DNA besteht. Es scheint
strukturelle Funktionen in den verschiedenen Kondensationsstufen auszuüben. Die heterochromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen in der
Interphase den gleichen Kondensationsgrad auf wie in der
Metaphase, d.h., es bleibt auch im Interphasekern kondensiert und tritt in Form dichter
Chromozentren in Erscheinung. Heterochromatin kann in
zwei Untertypen unterteilt werden:
- Konstitutives Heterochromatin, das nie exprimiert wird. Es findet sich im Bereich des Centromers und besteht gewöhnlich aus repetitiven (sich wiederholenden) DNA-Sequenzen.
- Fakultatives Heterochromatin, das manchmal exprimiert wird.
Eine weitere begriffliche Abgrenzung kann somit auch nach den Kernteilungsphasen getroffen werden: Hierbei ist das Interphasechromatin gegenüber dem Metaphasechromatin mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert.
Prokaryonten haben im Gegensatz zu Eukaryonten eine ringförmige DNA-Struktur. Die Eukaryonten haben Chromosomen, die die Struktur der DNA bilden.
Zeittafel wichtiger Entdeckungen
- 1842 Chromosom (Struktur) (Carl Wilhelm von Nägeli)
- 1874 Nukleinsäure (Friedrich Miescher)
- 1879 prägt Walther Flemming den Begriff Chromatin.
- 1883 August Weismann verbindet Chromatin mit der Vererbung.
- 1884 Albrecht Kossel entdeckt Histone.
- 1888 Sutton und Boveri schlagen die Theorie der Kontinuität von Chromatin während des Zellzyklus vor.
- 1888 Wilhelm Waldeyer prägt den Begriff Chromosom
- 1910 Chromosomen sind die Träger der Gene (Thomas Hunt Morgan)
- 1928 Emil Heitz prägt den Begriff Heterochromatin und Euchromatin.
- 1942 Conrad Waddington postuliert die epigenetischen Landschaften.
- ca. 1945 Basenpaarung von Adenin und Thymin sowie Cytosin und Guanin postuliert (Erwin Chargaff, Chargaff-Regeln)
- 1948 Rollin Hotchkiss entdeckt DNA-Methylierung
- 1953 Die DNA-Struktur wird aufgeklärt von James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins, Rosalind Franklin
- 1961 Aufklärung der genetischen Struktur (Marshall Warren Nirenberg, Heinrich Matthaei)
- 1961 Mary Lyon postuliert das Prinzip der X-Inaktivierung.
- 1966 Histon-Modifikationen/-Acetylierung (Vincent Allfrey)
- 1973/1974 Chromatinfasern werden entdeckt
- 1973–75 Vom nu-Body zum Nukleosom (Ada Olins, Donald Olins, Roger Kornberg)
- 1975 Nukleosomen-Überstruktur/Solenoid (John T. Finch und Aaron Klug)
- 1975 Pierre Chambon prägt den Begriff der Nukleosomen.
- 1976 Chromatinfäden werden entdeckt
- 1982 Chromosomenterritorien werden entdeckt
- 1984 John T. Lis entwickelt die Chromatin-Immunpräzipitationstechnik.
- 2002 Job Dekker entwickelt die Chromosome Conformation Capture (3C) Technik.
- 2006 Marieke Simons entwickelt die 4C-, Dostie die 5C-Methode
- 2007 B. Franklin Pugh entwickelt die ChIP-Seq-Technik.
- 2009 Lieberman-Aiden und Job Dekker erfindet die Hi-C-Technik, Melissa J. Fullwood erfindet die ChIA-Pet-Technik.
- 2012 Eine Gruppe der Ren-Labs und die von Edith Heard und Job Dekker geleiteten Gruppen entdecken Topologically Associated Domains (TADs) bei Säugetieren.
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Datum der letzten Änderung: Jena, den: 31.01. 2024