Purpurbakterien

Unter der Bezeichnung Purpurbakterien werden heute alle obligat oder fakultativ phototroph lebenden Proteobakterien (Pseudomonadota) zusammengefasst. Sie bilden keine monophyletische Gruppe, sondern enthalten Vertreter aus den Klassen der Alpha-, Beta- und Gammaproteobacteria. Ihre für die Photosynthese verwendeten Pigmente (Bakteriochlorophylle und Carotinoide) waren namengebend und verleihen den Purpurbakterien eine auffällige, meist rötliche bis rotbraune Färbung. Ältere Literatur dagegen verwendet die Bezeichnung „Purpurbakterien“ oft synonym für alle Proteobakterien. Dies ist heute nicht mehr üblich.

Die Purpurbakterien führen stets eine anoxygene Photosynthese aus, bei der im Gegensatz zur oxygenen Photosynthese von Cyanobakterien und Pflanzen kein Sauerstoff entsteht. Purpurbakterien sind meist sogar obligate Anaerobier. Die Bakterien verfügen nur über ein Photosystem. Sie benötigen für die Photosynthese deshalb Elektronendonoren, deren Redoxpotential niedriger liegt als das von Wasser.

Man unterscheidet zwischen Schwefelpurpurbakterien (Thiorhodaceen) und Nichtschwefelpurpurbakterien (Athiorhodaceen).^[1] Die Purpurbakterien sind von den ebenfalls phototrophen Grünen Schwefelbakterien, den thermophilen Grünen Nichtschwefelbakterien und den Cyanobakterien (Blaugrünbakterien, auch „Blaualgen“ genannt) zu unterscheiden.

Schwefelpurpurbakterien

Schwefelpurpurbakterien angereichert in einer inogradsky-Säule

Die Schwefelpurpurbakterien werden aus den zwei Familien Ectothiorhodospiraceae und Chromatiaceae (beide in der Ordnung Chromatiales) gebildet. Sie verwenden Schwefelwasserstoff (H₂S) bzw. Sulfid-Ionen (S²⁻) an Stelle von Wasser (H₂O) als Elektronendonator für die Reduktion von CO₂, weshalb auch kein Sauerstoff freigesetzt wird. Bei der Oxidation von Sulfid entsteht stattdessen elementarer Schwefel, den die Bakterien in Form von Schwefelkugeln im Zellinneren, im periplasmatischen Raum oder im Außenmedium (extrazellulär) ablagern. Vertreter der Ectothiorhodospiraceae lagern die Schwefelkugeln stets extrazellulär, die dazugehörige Gattung Thiorhodospira allerdings sowohl intra- als auch extrazellulär ab.

Der gespeicherte Schwefel kann bei H₂S-Mangel von den meisten Arten weiter zu Sulfat oxidiert werden. Viele Schwefelpurpurbakterien nutzen neben Sulfid oder elementarem Schwefel auch Thiosulfat oder Wasserstoff als Elektronendonator für die Photosynthese.
Man findet diese Bakterien in sauerstoffarmen Gewässern oder sauerstoffarmen Wasserschichten von Seen, aber auch in Schwefelquellen. Bei optimaler H₂S-Konzentration und Lichtintensität in bestimmten Wasserschichten oder am Boden flacher Gewässer können Schwefelpurpurbakterien zur „Blüte“ kommen und große Zelldichten erreichen. Viele Arten besitzen intrazelluläre Gasvesikel, mit deren Hilfe sie sich ohne größeren Energieaufwand in den für sie optimalen Wasserschichten aufhalten können. Einige Arten sind extrem halophil und verleihen neben einigen Archaeen Salz- und Natronseen die auffällige rötliche Farbe.

Schwefelpurpurbakterien können auch in meromiktischen Seen (Seen ohne Durchmischung) in der Übergangszone zwischen der oberen aeroben und der unteren anaeroben Schicht existieren, was in einer 2021 veröffentlichten Studie am Beispiel des Lago Cadagno im Tessin nachgewiesen wurde. Die Verhältnisse dort stellen nach Ansicht der Autoren ein Modell für ozeanische Verhältnisse zur Zeit des Proterozoikums dar.^[2]

Gattungen der Schwefelpurpurbakterien siehe unten.

Nichtschwefelpurpurbakterien

Die Nichtschwefelpurpurbakterien sind physiologisch sehr vielfältig. Sie gehören stets den Alpha- oder Betaproteobacteria an und sind in der Lage, Photosynthese mit verschiedenen – darunter auch organischen – Verbindungen als Elektronendonoren zu betreiben. Man findet hier den ungewöhnlichen Stoffwechseltyp der Photoheterotrophie. Anders als ihr Name vermuten lässt, können viele Arten aber auch Sulfid – also eine Schwefelverbindung – als Elektronendonor für die Photosynthese verwenden. Die Fähigkeit der phototrophen Sulfidoxidation wurde lange Zeit übersehen, weil bereits geringe Sulfidkonzentrationen (< 1 mM) für die Bakterien toxisch sind. Manche Vertreter sind in der Lage, bei Lichtmangel durch Atmung oder auch Gärung zu wachsen. Die meisten Nichtschwefelpurpurbakterien können Stickstoff fixieren.

Gattungen der Nichtschwefelpurpurbakterien siehe unten.

Gattungen

Gattungen der Schwefelpurpurbakterien

Gattungen und einige der zurzeit beschriebenen Arten der Schwefelpurpurbakterien (alle gehören zu den Gammaproteobacteria):

Gattung	Arten	Morphologie
Allochromatium	Allochromatium vinosum, Allochromatium minutissimum, Allochromatium warmingii	kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Amoebobacter	Amoebobacter purpureus	nicht aktiv sich bewegende, unregelmäßig geformte Kokken bis kurze Stäbchen, Gasvesikel
Chromatium	Chromatium okenii, Chromatium weissei	kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Ectothiorhodospira ^*1	Ectothiorhodospira shaposhnikovii, Ectothiorhodospira mobilis, Ectothiorhodospira marina, Ectothiorhodospira haloalkaliphila	begeißelte, wendelförmige Bakterien (Spirillen), lagern Schwefel außerhalb der Zelle ab
Halochromatium	Halochromatium salexigens, Halochromatium glycolicum	extrem halophil, kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Halorhodospira ^*1	Halorhodospira neutrophila, Halorhodospira halophila, Halorhodospira halochloris	extrem halophile Spirillen, lagern Schwefel außerhalb der Zelle ab
Isochromatium	Isochromatium buderi	kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Lamprobacter	Lamprobacter modestohalophilus	Stäbchen, Gasvesikel
Protococcus	Protococcus roseopersicina	veraltet (wg. Doppelvergabe):^[3] Lamprocystis; Kokken, kurze Stäbchen, polar, monotrich begeißelt, Gasvesikel
Marichromatium	Marichromatium gracile, Marichromatium purpuratum	kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Rhabdochromatium	Rhabdochromatium marinum	kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Thermochromatium	Thermochromatium tepidum	kurze oder lange Stäbchen, polar begeißelt
Thiocapsa	Thiocapsa roseopersicina, Thiocapsa rosea, Thiocapsa pendens	Kokken, ohne aktive Bewegung
Thiococcus	Thiococcus pfennigii	Kokken
Thiocystis	Thiocycstis gelatinosa, Thiocycstis minor, Thiocycstis violacea, Thiocycstis violascens	Kokken, polar begeißelt
Thiodictyon	Thiodictyon elegans, Thiodictyon bacillosum	nicht aktiv sich bewegende Stäbchen mit Gasvesikeln, bilden auf Oberflächen ein netzartige Kolonien
Thiohalocapsa	Thiohalocapsa halophila	Kokken
Thiolamprovum	Thiolamprovum pedioforme	unregelmäßige, zusammenhängende Kokken, Gasvesikel
Thiopedia	Thiopedia rosea	Kokken, ohne aktive Bewegung, Gasvesikel
Thiorhodococcus	Thiorhodococcus minor	Kokken
Thiorhodovibrio	Thiorhodovibrio winogradskyi	Spirillen
Thiospirillum	Thiospirillum jenense	Spirillen, polar begeißelt

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^*1 Diese Vertreter gehören der Familie Ectothiorhodospiraceae an,
die große Mehrheit der anderen Gattungen gehört zur Familie Chromatiaceae.

Gattungen der Nichtschwefelpurpurbakterien

Die Gattungen der Nichtschwefelpurpurbakterien gehören zu den Alpha- oder Betaproteobacteria:

Alphaproteobacteria

Gattung	Arten	Morphologie
Rhodobacter	Rhodobacter capsulatus	polar begeißelte Stäbchen, Teilung durch binäre Spaltung, auch Knospung kommt bei verschiedenen Arten vor
Rhodomicrobium	Rhodomicrobium vannielii	oval, Dicke 1,0–1,2 µm, peritrich begeißelt, bildet etwa 0,2 µm dicke Zellfäden, Vermehrung durch Knospung an den Enden der Zellfäden
Rhodopila	Rhodopila globiformis	Kokken, acidophil
Rhodopseudomonas	Rhodopseudomonas palustris	begeißelte Stäbchen, Teilung durch Knospung
Rhodoplanes	Rhodoplanes roseus	begeißelte Stäbchen, Teilung durch Knospung
Rhodobium	Rhodobium orientis	begeißelte Stäbchen, Teilung durch Knospung
Rhodospirillum	Rhodospirillum rubrum	polar begeißelte Spirillen
Rhodovibrio	Rhodovibrio salinarum	polar begeißelte Spirillen
Rhodothalassium	Rhodothalassium salexigens	polar begeißelte Spirillen
Roseospira	Roseospira mediosalina	polar begeißelte Spirillen
Rhodospira	Rhodospira trueperi	polar begeißelte Spirillen
Rhodovulum	Rhodovulum adriaticum	ei- bis stäbchenförmig

Betaproteobacteria

Gattung	Arten	Morphologie
Rhodocyclus	Rhodocyclus purpureus	gekrümmt, 2 Zellen bilden einen Ring, auch Spirillen-förmige Zellaggregate kommen vor
Rhodoferax	Rhodoferax saidenbachensis	gekrümmte Stäbchen
Rubrivivax	Rubrivivax benzoatilyticus, Rubrivivax gelatinosus	gekrümmte Stäbchen

Siehe auch

Einzelnachweise

↑ Günter Vogel, Hartmut Angermann; Taschenbuch der Biologie, Band II; Jena 1971, S. 281.
↑ Miriam Philippi, Katharina Kitzinger et al.: Purple sulfur bacteria fix N₂ via molybdenum-nitrogenase in a low molybdenum Proterozoic ocean analogue, in: Nature Communications, 6. August 2021, doi:10.1038/s41467-021-25000-z. Dazu:
Nitrogen Inputs in the Ancient Ocean: Underappreciated Bacteria Step Into the Spotlight, auf: SciTechDaily vom 6. August 2021, Quelle: MPI für Marine Mikrobiologi, Bremen.
↑ NCBI: Lamprocystis (genera)

Basierend auf einem Artikel in:

Wikipedia.de